Взаимодействие особей в системе «хищник - жертва»

Студента 5 курса 51 А группы

отделения Биоэкологии

Назарова А. А.

Научный руководитель:

Подшивалов А. А.

Оренбург 2011

ВВЕДЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

В своих ежедневных рассуждениях и наблюдениях мы, сами того не зная, а часто даже не осознавая, руководствуемся законами и идеями, открытыми много десятилетий назад. Рассматривая проблему хищник – жертва, мы догадываемся, что опосредованно жертва тоже влияет на хищника. Чем бы обедал лев, если бы не было антилоп; что бы делали управленцы, если бы не было рабочих; как развивать бизнес, если у покупателей нет средств…

Система «хищник-жертва» - сложная экосистема, для которой реализованы долговременные отношения между видами хищника и жертвы, типичный пример коэволюции. Отношения между хищниками и их жертвами развиваются циклически, являясь иллюстрацией нейтрального равновесия.

Изучение данной формы межвидовых взаимоотношений, помимо получения интересных научных результатов, позволяет решать многие практические задачи:

оптимизация биотехнических мероприятий как по отношению к видам-жертвам, так и по отношению к хищникам;

улучшение качества территориальной охраны;

регуляция прессинга охоты в охотхозяйствах и т. д.

Выше сказанное определяет актуальность выбранной темы.

Целью курсовой работы является изучение взаимодействия особей в системе «хищник - жертва». Для достижения цели поставлены следующие задачи:

хищничество и его роль в формировании трофических взамоотношений;

основные модели взаимоотношения «хищник - жертва»;

влияние общественного образа жизни в стабильности системы «хищник - жертва»;

лабораторное моделирование системы «хищник - жертва».

Совершенно очевидно влияние хищников на численность жертв и наоборот, однако определить механизм и сущность этого взаимодействия достаточно сложно. Эти вопросы я намерен раскрыть в курсовой работе.

#�������################################################"#5#@#?#8#;#0###��####################+###########��\############### ###############��#���############# Глава 4

ГЛАВА 4. ЛАБОРАТОРНОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ СИСТЕМЫ «ХИЩНИК - ЖЕРТВА»

Ученые университета Дьюка в сотрудничестве с коллегами из Стэндфордского университета, Медицинского института Говарда Хьюза и Калифорнийского технологического института, работающие под руководством доктора Линчона Ю (Lingchong You), разработали живую систему из генетически модифицированных бактерий, которая позволит более детально изучить взаимодействия хищника и жертвы на популяционном уровне.

Новая экспериментальная модель является примером искусственной экосистемы, для создания которой исследователи программируют бактерии на выполнение новых функций. Такие перепрограммированные бактерии могут найти широкое применение в медицине, очистке окружающей среды и создании биокомпьютеров. В рамках данной работы ученые переписали «программное обеспечение» кишечной палочки (Escherichia coli) таким образом, что две разных бактериальных популяции сформировали в лабораторных условиях типичную систему взаимодействий хищник-жертва, особенностью которой являлось то, что бактерии не пожирали друг друга, а управляли численностью популяции-оппонента посредством изменения частоты «самоубийств».

Направление исследований, известное как синтетическая биология, возникло примерно в 2000 году, и в основе большинства созданных с тех пор систем лежит перепрограммирование одной бактерии. Разработанная авторами модель уникальна тем, что он состоит из двух живущих в одной экосистеме бактериальных популяций, выживание которых зависит друг от друга.

Ключевым моментом успешного функционирования такой системы является способность двух популяций взаимодействовать между собой. Авторы создали два штамма бактерий – «хищников» и «травоядных», в зависимости от ситуации высвобождающими в общую экосистему токсичные либо защитные соединения.

Принцип действия системы основан на поддержании соотношения количества хищников и жертв в регулируемой среде. Изменения количества клеток одной из популяций активируют перепрограммированные гены, что запускает синтез определенных химических соединений.

Так, малое количество жертв в среде вызывает активацию гена самоуничтожения в клетках хищника и их гибель. Однако, по мере увеличения численности жертв, высвобождаемое ими в среду соединение достигает критической концентрации и активирует ген хищника, обеспечивающий синтез «антидота» к суицидальному гену. Это ведет к росту популяции хищников, что, в свою очередь, приводит к накоплению в среде синтезируемого хищниками соединения, толкающего жертв на самоубийство.

С помощью флуоресцентной микроскопии ученые документировали взаимодействия между хищниками и жертвами.

Клетки-хищники, окрашенные в зеленый цвет, вызывают самоубийство клеток-жертв, окрашенных красным. Удлинение и разрыв клетки-жертвы свидетельствует о ее гибели.

Эта система не является точным отображением взаимодействий хищник-жертва в природе, т.к. бактерии-хищники не питаются бактериями-жертвами и обе популяции конкурируют за одни и те же пищевые ресурсы. Однако авторы считают, что разработанная ими система является полезным инструментом для биологических исследований.

Новая система демонстрирует четкую взаимосвязь между генетикой и динамикой популяций, что в будущем поможет при изучении влияния молекулярных взаимодействий на популяционные изменения, являющиеся центральной темой экологии. Система предоставляет практически неограниченные возможности изменения переменных для детального изучения взаимодействий между окружающей средой, регуляцией генов и популяционной динамикой.

Таким образом, с помощью управления генетического аппарата бактерии позволяет имитировать процессы развития и взаимодействия более сложных организмов.

ГЛАВА 3

ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ ОБЩЕСТВЕННОГО ОБРАЗА ЖИЗНИ В СТАБИЛЬНОСТИ СИСТЕМЫ «ХИЩНИК - ЖЕРТВА»

Экологи из США и Канады показали, что групповой образ жизни хищников и их жертв радикально меняет поведение системы «хищник–жертва» и придает ей повышенную устойчивость. В основе данного эффекта, подтвержденного наблюдениями за динамикой численности львов и антилоп гну в парке Серенгети, лежит то простейшее обстоятельство, что при групповом образе жизни снижается частота случайных встреч хищников с потенциальными жертвами.

Экологи разработали целый ряд математических моделей, описывающих поведение системы «хищник–жертва». Эти модели, в частности, хорошо объясняют наблюдающиеся иногда согласованные периодические колебания численности хищников и жертв.

Для подобных моделей обычно характерен высокий уровень неустойчивости. Иными словами, при широком спектре входных параметров (таких как смертность хищников, эффективность превращения биомассы жертв в биомассу хищников и т. п.) в этих моделях рано или поздно все хищники либо вымирают, либо сначала съедают всех жертв, а потом всё равно погибают от голода.

В природных экосистемах, конечно, всё сложнее, чем в математической модели. По-видимому, существует множество факторов, способных повысить устойчивость системы «хищник–жертва», и в реальности дело редко доходит до таких резких скачков численности, как у канадских рысей и зайцев.

Экологи из Канады и США опубликовали в последнем номере журнала «Nature» статью, в которой обратили внимание на один простой и очевидный фактор, который может резко изменить поведение системы «хищник–жертва». Речь идет о групповом образе жизни.

Большинство имеющихся моделей исходят из предположения о равномерном распределении хищников и их жертв в пределах данной территории. На этом основаны расчеты частоты их встреч. Ясно, что чем выше плотность жертв, тем чаще натыкаются на них хищники. От этого зависит число нападений, в том числе успешных, и в конечном счете - интенсивность выедания жертв хищниками. Например, при избытке жертв (если не надо тратить время на поиски), скорость выедания будет ограничиваться только временем, необходимым хищнику для того, чтобы поймать, убить, съесть и переварить очередную жертву. Если добыча попадается редко, главным фактором, определяющим скорость выедания, становится время, необходимое для поисков жертвы.

В экологических моделях, используемых для описания систем «хищник–жертва», ключевую роль играет именно характер зависимости интенсивности выедания (число жертв, съедаемых одним хищником в единицу времени) от плотности популяции жертв. Последняя оценивается как число животных на единицу площади.

Следует обратить внимание, что при групповом образе жизни как жертв, так и хищников исходное допущение о равномерном пространственном распределении животных не выполняется, и поэтому все дальнейшие расчеты становятся неверными. Например, при стадном образе жизни жертв вероятность встречи с хищником фактически будет зависеть не от количества отдельных животных на квадратный километр, а от количества стад на ту же единицу площади. Если бы жертвы были распределены равномерно, хищники натыкались бы на них гораздо чаще, чем при стадном образе жизни, поскольку между стадами образуются обширные пространства, где нет никакой добычи. Сходный результат получается и при групповом образе жизни хищников. Прайд львов, бредущий по саванне, заметит ненамного больше потенциальных жертв, чем заметил бы одинокий лев, идущий тем же путем.

В течение трех лет (с 2003-го по 2007 год) ученые вели тщательные наблюдения за львами и их жертвами (прежде всего антилопами гну) на обширной территории парка Серенгети (Танзания). Плотность популяций фиксировалась ежемесячно; регулярно оценивалась также и интенсивность поедания львами различных видов копытных. И сами львы, и семь основных видов их добычи ведут групповой образ жизни. Авторы ввели в стандартные экологические формулы необходимые поправки, учитывающие это обстоятельство. Параметризация моделей проводилась на основе реальных количественных данных, полученных в ходе наблюдений. Рассматривалось 4 варианта модели: в первом групповой образ жизни хищников и жертв игнорировался, во втором учитывался только для хищников, в третьем - только для жертв, и в четвертом - для тех и других.

Как и следовало ожидать, лучше всего соответствовал реальности четвертый вариант. Он оказался к тому же и самым устойчивым. Это значит, что при широком спектре входных параметров в этой модели оказывается возможным длительное устойчивое сосуществование хищников и жертв. Данные многолетних наблюдений показывают, что в этом отношении модель тоже адекватно отражает реальность. Численности львов и их жертв в парке Серенгети довольно устойчивы, ничего похожего на периодические согласованные колебания (как в случае с рысями и зайцами) не наблюдается.

Полученные результаты показывают, что, если бы львы и антилопы гну жили поодиночке, рост численности жертв приводил бы к стремительному ускорению их выедания хищниками. Благодаря групповому образу жизни этого не происходит, активность хищников возрастает сравнительно медленно, и общий уровень выедания остается низким. По мнению авторов, подкрепленному рядом косвенных свидетельств, численность жертв в парке Серенгети лимитируется вовсе не львами, а кормовыми ресурсами.

Если выгоды коллективизма для жертв вполне очевидны, то в отношении львов вопрос остается открытым. Данное исследование наглядно показало, что групповой образ жизни для хищника имеет серьезный недостаток - по сути дела, из-за него каждому отдельному льву достается меньше добычи. Очевидно, что этот недостаток должен компенсироваться какими-то очень весомыми преимуществами. Традиционно считалось, что общественный образ жизни львов связан с охотой на крупных животных, с которыми трудно справиться в одиночку даже льву. Однако в последнее время многие специалисты (и в том числе авторы обсуждаемой статьи) стали сомневаться в правильности этого объяснения. По их мнению, коллективные действия необходимы львам только при охоте на буйволов, а с другими видами добычи львы предпочитают расправляться в одиночку.

Более правдоподобным выглядит предположение, что прайды нужны для регулирования чисто внутренних проблем, которых немало в львиной жизни. Например, у них распространен инфантицид - убийство самцами чужих детенышей. Самкам, держащимся группой, легче защищать своих детей от агрессоров. Кроме того, прайду гораздо легче, чем льву-одиночке, оборонять свой охотничий участок от соседних прайдов.

Источник : John M. Fryxell, Anna Mosser, Anthony R. E. Sinclair, Craig Packer. Group formation stabilizes predator–prey dynamics // Nature . 2007. V. 449. P. 1041–1043.

1. Имитационное моделирование системы "Хищник -Жертва"

   Реферат >> Экономико-математическое моделирование

   ... системы «Хищник -Жертва» Выполнил Гизятуллин Р.Р гр.МП-30 Проверил Лисовец Ю.П МОСКВА 2007г. Введение Взаимодействие ... модель взаимодействия хищников и жертв на плоскости. Упрощающие предположения. Попробуем сопоставить жертве и хищнику некоторый...

2. Хищник -Жертва

   Реферат >> Экология

   Приложения математической экологии является система хищник -жертва . Цикличность поведения этой системы в стационарной среде была... с помощью введения дополнительного нелинейного взаимодействия между хищником и жертвой . Полученая модель имеет на своей...

3. Конспект экология

   Реферат >> Экология

   Фактором для жертвы . Поэтому взаимодействие «хищник –жертва» носит периодический характер и описывается системой уравнений Лотки... сдвиг значительно меньше, чем в системе «хищник –жертва» . Подобные взаимодействия наблюдаются и при бэтсовской мимикрии. ...

система РА88, которая одновременно предсказывает вероятность более чем 100 фармакологических эффектов и механизмов действия вещества на основе его структурной формулы. Эффективность применения этого подхода к планированию скрининга составляет около 800%, а точность компьютерного прогноза на 300% превосходит предсказание экспертов.

Итак, одним из конструктивных инструментов получения новых знаний и решений в медицине является метод математического моделирования. Процесс математизации медицины – частое проявление взаимопроникновения научных знаний, повышающее эффективность лечебно-профилактической работы.

4. Математическая модель «хищники-жертвы»

Впервые в биологии математическую модель периодического изменения числа антагонистических видов животных предложил итальянский математик В. Вольтерра с сотрудниками. Модель, предложенная Вольтерра, явилась развитием идеи, намеченной в 1924 году А. Лоттки в книге "Элементы физической биологии". Поэтому эта классическая математическая модель известна как модель "Лоттки-Вольтерра".

Хотя в природе отношения антагонистических видов более сложные, чем в модели, тем не менее они являются хорошей учебной моделью, на которой можно изучать основные идеи математического моделирования.

Итак, задача : в некотором экологически замкнутом районе живут два вида животных (например, рыси и зайцы). Зайцы (жертвы) питаются растительной пищей, имеющейся всегда в достаточном количестве (в рамках данной модели не учитывается ограниченность ресурсов растительной пищи). Рыси (хищники) могут питаться только зайцами. Необходимо определить, как будет меняться численность жертв и хищников с течением времени в такой экологической системе. Если популяция жертв увеличивается, вероятность встреч хищников с жертвами возрастает, и, соответственно, после некоторой временной задержки, растет популяция хищников. Эта достаточно простая модель вполне адекватно описывает взаимодействие между реальными популяциями хищников и жертв в природе.

Теперь приступим к составлению дифференциальных уравнений. Обо-

значим число жертв через N, а число хищников через M. Числа N и M являются функциями времени t . В нашей модели учтем следующие факторы:

а) естественное размножение жертв; б) естественная гибель жертв;

в) уничтожение жертв за счет поедания их хищниками; г) естественное вымирание хищников;

д) увеличение числа хищников за счет размножения при наличии пищи.

Так как речь идет о математической модели, то задачей является получение уравнений, в которые входили бы все намеченные факторы и которые описывали бы динамику, то есть изменение числа хищников и жертв со временем.

Пусть за некоторое время t количество жертв и хищников изменится на ∆N и ∆M. Изменение числа жертв ∆N за время ∆t определяется, во-первых, увеличением в результате естественного размножения (которое пропорционально имеющемуся количеству жертв):

где В – коэффициент пропорциональности, характеризующий скорость естественного вымирания жертв.

В основе вывода уравнения, описывающего уменьшение числа жертв изза поедания их хищниками, лежит идея о том, что чем чаще происходит их встреча, тем быстрее уменьшается число жертв. Ясно также, что частота встреч хищников с жертвой пропорционально и числу жертв и числу хищников, то

Поделив левую и правую часть уравнения (4) на ∆t и перейдя к пределу при ∆t→0 , получим дифференциальное уравнение первого порядка:

Для того, чтобы решить это уравнение, нужно знать, как меняется число хищников (М ) со временем. Изменение числа хищников (∆М ) определяется увеличением из-за естественного размножения при наличии достаточного количества пищи (М 1 = Q∙N∙M∙∆t ) и уменьшением из-за естественного вымирания хищников (M 2 = - P∙M∙∆t ):

M = Q∙N∙M∙∆t - P∙M∙∆t

Из уравнения (6) можно получить дифференциальное уравнение:

Дифференциальные уравнения (5) и (7) представляют собой математическую модель "хищники-жертвы". Достаточно определить значения коэффици-

ентов A, B, C, Q, P и математическую модель можно использовать для решения поставленной задачи.

Проверка и корректировка математической модели. В данной лабора-

торной работе предлагается кроме просчета наиболее полной математической модели (уравнения 5 и 7), исследовать более простые, в которых что-либо не учитывается.

Рассмотрев пять уровней сложности математической модели, можно "почувствовать" этап проверки и корректировки модели.

1-ый уровень – в модели учтено для "жертв" только их естественное размножение, "хищники" отсутствуют;

2-ой уровень – в модели учтено для "жертв" их естественное вымирание, "хищники" отсутствуют;

3-ий уровень – в модели учтены для "жертв" их естественное размножение

и вымирание, "хищники" отсутствуют;

4-ый уровень – в модели учтены для "жертв" их естественное размножение

и вымирание, а также поедание "хищниками", но число "хищников" остается неизменным;

5-ый уровень – в модели учтены все обсуждаемые факторы.

Итак, имеем следующую систему дифференциальных уравнений:

где М – число "хищников"; N – число "жертв";

t – текущее время;

A – скорость размножения "жертв"; C – частота встреч "хищники-жертвы"; B – скорость вымирания "жертв";

Q – размножение "хищников";

P – вымирание "хищников".

1-ый уровень: М = 0, В = 0; 2-ой уровень: М = 0, А = 0; 3-ий уровень: М = 0; 4-ый уровень: Q = 0, Р = 0;

5-ый уровень: полная система уравнений.

Подставляя значения коэффициентов в каждый уровень, будем получать разные решения, например:

Для 3-его уровня значение коэффициента М=0 , тогда

решая уравнение получим

Аналогично для 1-го и 2-го уровней. Что касается 4-го и 5-го уровней, то здесь необходимо решать систему уравнений методом Рунге-Кутта. В результате получим решение математических моделей данных уровней.

II. РАБОТА СТУДЕНТОВ ВО ВРЕМЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ЗАНЯТИЯ

Задание 1 . Устно-речевой контроль и коррекция усвоения теоретического материала занятия. Сдача допуска к занятию.

Задание 2 . Выполнение лабораторной работы, обсуждение полученных результатов, оформление конспекта.

Выполнение работы

1. С рабочего стола компьютера вызвать программу "Лаб. №6", щелкнув по соответствующему ярлыку два раза левой клавишей "мыши".

2. Щелкнуть дважды левой клавишей "мыши" по ярлыку "PREDATOR".

3. Выбрать ярлык "PRED" и повторить вызов программы левой клавишей "мыши" (щелкнув дважды).

4. После титульной заставки нажать "ENTER".

5. Моделирование начинать с 1-го уровня.

6. Ввести год, с которого будет проводиться анализ модели: например, 2000

7. Выбрать временные интервалы, например, в течение 40 лет, через 1 год (затем через 4 года).

2-ой уровень: B = 0.05; N0 = 200;

3-ий уровень: A = 0.02; B = 0.05; N = 200;

4-ый уровень: A = 0.01; B = 0.002; C = 0.01; N0 = 200; M = 40; 5-ый уровень: A = 1; B = 0.5; C = 0.02; Q = 0.002; P = 0.3; N0 = 200;

9. Подготовить письменный отчет по работе, который должен содержать уравнения, графики, результаты расчета характеристик модели, выводы по проделанный работе.

Задание 3. Контроль конечного уровня знаний:

а) устно-речевой отчет за выполненную лабораторную работу; б) решение ситуационных задач; в) компьютерное тестирование.

Задание 4. Задание на следующее занятие: раздел и тема занятия, согласование тем реферативных докладов (объем доклада 2-3 стр., регламент 5-7 мин.).

Модель «хищник - жертва» и макроэкономическая модель Гудвина

Рассмотрим биологическую модель «хищник - жертва», в которой один вид является кормом для другого. Эта модель, давно ставшая классической, была построена в первой половине XX в. итальянским математиком В. Вольтерра для объяснения колебаний уловов рыбы в Адриатическом море . В модели предполагается, что число хищников растет до тех пор, пока у них будет достаточно пищи, а увеличение поголовья хищников приводит к уменьшению популяции рыб-жертв. Когда последних становится мало, численность хищников уменьшается. Вследствие этого с некоторого момента начинается рост численности рыб-жертв, который через некоторое время вызывает рост популяции хищников. Цикл замыкается.

Пусть N x (t) и N 2 (t) - численности рыб-жертв и рыб-хищников в момент времени t соответственно. Предположим, что темп прироста численности жертв в условиях отсутствия хищников постоянен, т. е.

где а - положительная постоянная.

Появление хищника должно снизить темп прироста жертв. Будем считать, что это снижение линейно зависит от численности хищника: чем больше хищников, тем меньше темп прироста жертв. Тогда

где т > 0.

Поэтому для динамики численности рыб-жертв получаем:

Составим теперь уравнение, определяющее динамику популяции хищников. Предположим, что их численность в случае отсутствия жертв сокращается (из-за отсутствия корма) с постоянным темпом Ь, т. е.

Наличие жертв вызывает увеличение темпа прироста хищников. Предположим, что этот прирост линеен, т. е.

где п> 0.

Тогда для скорости роста рыб-хищников получаем уравнение:

В системе «хищник - жертва» (6.17)-(6.18) снижение скорости роста численности рыб-жертв, вызванное поеданием их хищниками, равно mN x N 2 , т. е. пропорционально числу их встреч с хищником. Увеличение скорости роста численности рыб-хищников, вызванное наличием жертв, равно nN x N 2 , т. е. тоже пропорционально числу встреч жертв и хищников.

Введем безразмерные переменные U = mN 2 /a и V = nN x /b. Динамика переменной U соответствует динамике хищников, а динамика переменной V - динамике жертв. В силу уравнений (6.17) и (6.18) изменение новых переменных определяется системой уравнений:

Предположим, что при t = 0 число особей обоих видов известно, следовательно, известны начальные значения новых переменных?/(0) = U 0 , К(0) = К 0 . Из системы уравнений (6.19) можно найти дифференциальное уравнение для ее фазовых траекторий:

Разделяя переменные этого уравнения, получим:

Рис. 6.10. Построение фазовой траектории ADCBA системы дифференциальных уравнений (6.19)

Отсюда с учетом начальных данных следует:

где константа интегрирования С = b(V Q - InV 0)/a - lnU 0 + U 0 .

На рис. 6.10 показано, как строится линия (6.20) при заданном значении С. Для этого в первой, во второй и в третьей четвертях соответственно строим графики функций х = V - InV, у = (Ь/а)х , у = = InU- U+C.

В силу равенства dx/dV = (V- 1)/У функция х = V- In К, определенная при V > 0, возрастает, если V> 1, и убывает, если V 1. В силу того, что cPx/dV 1 = 1/F 2 > 0, график функции л: = x(V) направлен выпуклостью вниз. Уравнение V= 0 задает вертикальную асимптоту. Наклонных асимптот эта функция не имеет. Поэтому график функции х = х(У) имеет вид кривой, изображенной в первой четверти рис. 6.10.

Аналогичным образом исследуется функция у = InU - U+ С, график которой на рис. 6.10 изображен в третьей четверти.

Если теперь мы разместим на рис. 6.10 во второй четверти график функции у = (Ь/а)х , то в четвертой четверти получим линию, которая связывает переменные U и V. Действительно, взяв точку V t на оси OV, вычисляем с помощью функции х = V - V соответствующее знание х х. После этого, используя функцию у = (Ь/а)х , по полученному значению х { находим у х (вторая четверть на рис. 6.10). Далее с помощью графика функции у = InU - U + С определяем соответствующие значения переменной U (на рис. 6.10 таких значений два - координаты точек М и N). Совокупность всех таких точек (V; U) образует искомую кривую. Из построения следует, что графиком зависимости (6.19) является замкнутая линия, содержащая внутри себя точку Е( 1, 1).

Напомним, что эту кривую мы получили, задав некоторые начальные значения U 0 и V 0 и вычислив по ним константу С. Взяв другие начальные значения, мы получим другую замкнутую линию, не пересекающую первую и также содержащую внутри себя точку Е( 1, 1). Это означает, что семейством траекторий системы (6.19) на фазовой плоскости (V, U) является множество замкнутых непересекающихся линий, концентрирующихся вокруг точки Е( 1, 1), а решения исходной модели U = Щ) и V = V{t) являются функциями, периодическими во времени. При этом максимум функции U = U(t) не попадает на максимум функции V = V(t ) и наоборот, т. е. колебания численности популяций около своих равновесных решений происходят в разных фазах.

На рис. 6.11 приведены четыре траектории системы дифференциальных уравнений (6.19) на фазовой плоскости OUV, отличающиеся начальными условиями. Одна из траекторий равновесная - это точка Е( 1, 1), которой соответствует решение U(t) = 1, V{t) = 1. Точки (U(t), V(t)) на других трех фазовых траекториях по мере увеличения времени смещаются по часовой стрелке.

Чтобы пояснить действие механизма изменения численности двух популяций, рассмотрим траекторию ABCDA на рис. 6.11. Как видим, на участке АВ и хищников, и жертв мало. Поэтому здесь популяция хищников сокращается из-за недостатка корма, а популяция жертв растет. На участке ВС численность жертв достигает высоких значений, что приводит к росту численности хищников. На участке СА хищников много, и это влечет сокращение численности жертв. При этом после прохождения точки D численность жертв уменьшается на столько, что численность популяции начинает уменьшаться. Цикл замыкается.

Модель «хищник - жертва» - пример структурно неустойчивой модели. Здесь малое изменение правой части одного из уравнений может привести к принципиальному изменению ее фазового портрета.

Рис. 6.11.

Рис. 6.12.

Действительно, если в уравнении динамики жертв учесть внутривидовую конкуренцию, то мы получим систему дифференциальных уравнений:

Здесь при т = 0 популяция жертв развивается согласно логическому закону.

При т Ф 0 ненулевое равновесное решение системы (6.21) при некоторых положительных значениях параметра внутривидовой конкуренции И является устойчивым фокусом, и соответствующие траектории «наматываются» на точку равновесия (рис. 6.12). Если же h = 0, то в этом случае особая точка Е( 1, 1) системы (6.19) является центром, и траектории представляют собой замкнутые линии (см. рис. 6.11).

Замечание. Обычно под моделью «хищник - жертва» понимают модель (6.19), фазовые траектории которой замкнуты. Однако модель (6.21) также является моделью «хищник - жертва», поскольку описывает взаимовлияние хищников и жертв.

Одним из первых приложений модели типа «хищник - жертва» в экономике для исследования циклично изменяющихся процессов является макроэкономическая модель Гудвина, в которой используется непрерывный подход к анализу взаимовлияния уровня занятости и ставки заработной платы.

В работе В.-Б. Занга изложен вариант модели Гудвина, в котором производительность труда и предложение труда растут с постоянными темпами прироста, а коэффициент выбытия фондов равен нулю. Эта модель формально приводит к уравнениям модели «хищник - жертва».

Ниже рассматривается модификация этой модели для случая отличного от нуля коэффициента выбытия фондов.

В модели используются следующие обозначения: L - численность трудящихся; w - средняя ставка заработной платы трудящихся; К - основные производственные фонды (капитал); Y - национальный доход; / - инвестиции; С - потребление; р - коэффициент выбытия фондов; N - предложение труда на рынке рабочей силы; т = Y/K - фондоотдача; а = Y/L - производительность труда; у = L/N - коэффициент занятости; х = C/Y - норма потребления в национальном доходе; К - приращение капитала в зависимости от инвестиций.

Выпишем уравнения модели Гудвина:

где а 0 , b, g, п, N 0 , г - положительные числа (параметры).

Уравнения (6.22) - (6.24) выражают следующее. Уравнение (6.22) - обычное уравнение динамики фондов. Уравнение (6.23) отражает рост ставки заработной платы при высоком уровне занятости (ставка заработной платы растет, если предложение труда невелико) и уменьшение ставки заработной платы при высоком уровне безработицы.

Тем самым уравнение (6.23) выражает закон Филлипса в линейной форме . Уравнения (6.24) означают экспоненциальный рост производительности труда и предложения труда. Предположим также, что С = wL, т. е. вся заработная плата тратится на потребление. Теперь можно преобразовать уравнения модели с учетом равенств:

Преобразуем уравнения (6.22)-(6.27). Имеем:
где

где

Поэтому динамика переменных в модели Гудвина описывается системой дифференциальных уравнений:

которая формально совпадает с уравнениями классической модели «хищник - жертва». Это значит, что в модели Гудвина тоже возникают колебания фазовых переменных. Механизм колебательной динамики заключается здесь в следующем: при малой заработной плате w потребление низкое, инвестиции большие, и это приводит к росту производства и занятости у. Большая занятость у вызывает рост средней заработной платы w, что приводит к росту потребления и снижению инвестиций, падению производства и снижению занятости у.

Ниже гипотеза о зависимости ставки процента от уровня занятости рассмотренной модели используется при моделировании динамики однопродуктовой фирмы. Оказывается, что в этом случае при некоторых дополнительных допущениях модель фирмы обладает свойством цикличности рассмотренной выше модели «хищник - жертва».

• См.: Вольтерра В. Указ, соч.; Ризнииенко Г. Ю., Рубин А. Б. Указ. соч.
• См.: Занг В.-Б. Синергетическая экономика. М., 2000.
• См.: Пу Т. Нелинейная экономическая динамика. Ижевск, 2000; Тихонов А. Н.Математическая модель // Математическая энциклопедия. Т. 3. М., 1982. С. 574, 575.

Здесь в отличие от (3.2.1) знаки (-012) и (+a2i) разные. Как и в случае конкуренции (система уравнений (2.2.1)), начало координат (1) для этой системы является особой точкой типа «неустойчивый узел». Три других возможных стационарных состояния:

Биологический смысл требует положительности величин Х у х 2. Для выражения (3.3.4) это означает, что

В случае, если коэффициент внутривидовой конкуренции хищников а ,22 = 0, условие (3.3.5) приводит к условию ai2

Возможные типы фазовых портретов для системы уравнений (3.3.1) представлены на рис. 3.2 a-в. Изоклины горизонтальных касательных представляют собой прямые

а изоклины вертикальных касательных - прямые

Из рис. 3.2 видно следующее. Система хищник -жертва (3.3.1) может иметь устойчивое положение равновесия, в котором популяция жертв полностью вымерла (х = 0) и остались только хищники (точка 2 на рис. 3.26). Очевидно, такая ситуация может реализоваться лишь в случае, если кроме рассматриваемого вида жертв х хищник Х 2 имеет дополнительные источники питания. Этот факт в модели отражается положительным членом в правой части уравнения для хз. Особые точки (1) и (3) (рис. 3.26) являются неустойчивыми. Вторая возможность - устойчивое стационарное состояние, в котором популяция хищников полностью вымерла и остались одни жертвы - устойчивая точка (3) (рис. 3.2а). Здесь особая точка (1) - также неустойчивый узел.

Наконец, третья возможность - устойчивое сосуществование популяций хищника и жертвы (рис. 3.2 в), стационарные численности которых выражаются формулами (3.3.4). Рассмотрим этот случай подробнее.

Предположим равенство нулю коэффициентов внутривидовой конкуренции (аи = 0, i = 1, 2). Предположим также, что хищники питаются только жертвами вида х и в отсутствие их вымирают со скоростью С2 (в (3.3.5) С2

Проведем подробное исследование этой модели, воспользовавшись обозначениями, наиболее широко принятыми в литературе. Переобо-

Рис. 3.2. Расположение главных изоклин на фазовом портрете вольтерров- ской системы хищник жертва при разном соотношении параметров: а - о» б -

С I С2 С2

1, 3 - неустойчивые, 2 - устойчивая особая точка; в -

1, 2, 3 - неустойчивые, 4 - устойчивая особая точка значим

Система хищник-жертва в этих обозначениях имеет вид:

Свойства решений системы (3.3.6) будем исследовать на фазовой плоскости N 1 ON 2 Система имеет два стационарных решения. Их легко определить, приравняв нулю правые части системы. Получим:

Отсюда стационарные решения:

Рассмотрим подробнее второе решение. Найдем первый интеграл системы (3.3.6), не содержащий t. Умножим первое уравнение на -72, второе - на -71 и результаты сложим. Получим:

Теперь разделим первое уравнение на N и умножим на € 2, а второе разделим на JV 2 и умножим на е. Результаты снова сложим:

Сравнивая (3.3.7) и (3.3.8), будем иметь:

Интегрируя, получим:

Это и есть искомый первый интеграл. Таким образом, система (3.3.6) является консервативной, поскольку имеет первый интеграл движения, величину, представляющую собой функцию переменных системы N и N 2 и не зависящую от времени. Это свойство позволяет конструировать для вольтерровских систем систему понятий, аналогичную статистической механике (см. гл. 5), где существенную роль играет величина энергии системы, неизменная во времени.

При каждом фиксированном с > 0 (что соответствует определенным начальным данным) интегралу соответствует определенная траектория на плоскости N 1 ON 2 , служащая траекторией системы (3.3.6).

Рассмотрим графический способ построения траектории, предложенный самим Вольтерра. Заметим, что правая часть формулы (3.3.9) зависит только от Д г 2, а левая - только от N. Обозначим

Из (3.3.9) следует, что между X и Y имеется пропорциональная зависимость

На рис. 3.3 изображены первые квадранты четырех систем координат XOY, NOY , N 2 OX и Д Г 10N 2 так, чтобы все они имели общее начало координат.

В левом верхнем углу (квадрант NOY) построен график функции (3.3.8), в правом нижнем (квадрант N 2 OX) - график функции Y. Первая функция имеет min при Ni = а вторая - max при N 2 = ?-

Наконец, в квадранте XOY построим прямую (3.3.12) для некоторого фиксированного С.

Отметим точку N на оси ON . Этой точке соответствует определенное значение Y(N 1), которое легко найти, проведя перпендикуляр

Рис. 3.3.

через N до пересечения с кривой (3.3.10) (см. рис. 3.3). В свою очередь, значению К(Д^) соответствует некоторая точка М на прямой Y = сХ и, следовательно, некоторое значение X(N) = Y(N)/c, которое можно найти, проведя перпендикуляры AM и MD. Найденному значению (эта точка отмечена на рисунке буквой D) соответствуют две точки Р и G на кривой (3.3.11). По этим точкам, проводя перпендикуляры, найдем сразу две точки Е" и Е ", лежащие на кривой (3.3.9). Их координаты:

Проводя перпендикуляр AM , мы пересекли кривую (3.3.10) еще в одной точке В. Этой точке соответствуют те же Р и Q на кривой (3.3.11) и те же N и Щ. Координату N этой точки можно найти, опустив перпендикуляр из В на ось ON. Таким образом, мы получим точки F" и F", также лежащие на кривой (3.3.9).

Исходя из другой точки N, тем же самым образом получим новую четверку точек, лежащих на кривой (3.3.9). Исключение составит точка Ni = ?2/72- Исходя из нее, получим только две точки: К и L. Это будут нижняя и верхняя точки кривой (3.3.9).

Можно исходить не из значений N , а из значений N 2 . Направляясь от N 2 к кривой (3.3.11), поднимаясь затем до прямой У = сХ, а оттуда пересекая кривую (3.3.10), также найдем четыре точки кривой (3.3.9). Исключение составит точка No = ?1/71- Исходя из нее, получим только две точки: G и К. Это будут самая левая и самая правая точки кривой (3.3.9). Задавая разные N и N 2 и получив достаточно много точек, соединив их, приближенно построим кривую (3.3.9).

Из построения видно, что эго замкнутая кривая, содержащая внутри себя точку 12 = (?2/721 ?1/71)» исходящая из определенных начальных данных N ю и N20. Взяв другое значение С, т.е. другие начальные данные, получим другую замкнутую кривую, не пересекающую первую и также содержащую точку (?2/721 ?1/71)1 внутри себя. Таким образом, семейство траекторий (3.3.9) есть семейство замкнутых линий, окружающих точку 12 (см. рис. 3.3). Исследуем тип устойчивости этой особой точки, воспользовавшись методом Ляпунова.

Так как все параметры е 1, ?2, 71,72 положительны, точка (N[расположена в положительном квадранте фазовой плоскости. Линеаризация системы вблизи этой точки дает:

Здесь n(t) и 7i2(N1, N 2 :

Характеристическое уравнение системы (3.3.13):

Корни этого уравнения чисто мнимые:

Таким образом, исследование системы показывает, что траектории вблизи особой точки представлены концентрическими эллипсами, а сама особая точка - центр (рис. 3.4). Рассматриваемая модель Вольтерра и вдали от особой точки имеет замкнутые траектории, хотя форма этих траекторий уже отличается от эллипсоидальной. Поведение переменных Ni, N 2 во времени показано на рис. 3.5.

Рис. 3.4.

Рис. 3.5. Зависимость численности жертвы N i и хищника N 2 от времени

Особая точка типа центр устойчива, но не асимптотически. Покажем на данном примере, в чем это заключается. Пусть колебания Ni(t) и ЛГгМ происходят таким образом, что изображающая точка движется по фазовой плоскости по траектории 1 (см. рис. 3.4). В момент, когда точка находится в положении М, в систему извне добавляется некоторое количество особей N 2, такое, что изображающая точка переходит скачком из точки М в точку Л/". После этого, если система снова предоставлена самой себе, колебания Ni и N 2 уже будут происходить с большими амплитудами, чем прежде, и изображающая точка двигается по траектории 2. Это и означает, что колебания в системе неустойчивы: они навсегда изменяют свои характеристики при внешнем воздействии. В дальнейшем мы рассмотрим модели, описывающие устойчивые колебательные режимы, и покажем, что на фазовой плоскости такие асимптотические устойчивые периодические движения изображаются при помощи предельных циклов.

На рис. 3.6 изображены экспериментальные кривые - колебания численности пушных зверей в Канаде (по данным компании Гудзонова залива). Эти кривые построены на основании данных по числу заготовленных шкурок. Периоды колебаний численности зайцев (жертв) и рысей (хищников) примерно одинаковы и порядка 9 10 лет. При этом максимум численности зайцев опережает, как правило, максимум численности рысей на один год.

Форма этих экспериментальных кривых значительно менее правильная, чем теоретических. Однако в данном случае достаточно того, что модель обеспечивает совпадение наиболее существенных характеристик теоретических и экспериментальных кривых, г.е. величин амплитуды и сдвига фаз между колебаниями численностей хищников и жертв. Гораздо более серьезным недостатком модели Вольтерра является неустойчивость решений системы уравнений. Действительно, как уже говорилось выше, любое случайное изменение численности того или другого вида должно привести, следуя модели, к изменению амплитуды колебаний обоих видов. Естественно, что в природных условиях животные подвергаются бесчисленному количеству таких случайных воздействий. Как видно из экспериментальных кривых, амплитуда колебаний численностей видов мало изменяется от года к году.

Модель Вольтерра - эталонная (базовая) для математической экологии в той же мере, в какой модель гармонического осциллятора является базовой для классической и квантовой механики. При помощи этой модели на основе очень упрощенных представлений о характере закономерностей, описывающих поведение системы, сугубо математи-

Глава 3

Рис. 3.6. Кинетические кривые численности пушных зверей по данным пуш ной компании Гудзонова залива (Сетон-Томсон, 1987) ческими средствами было выведено заключение о качественном характере поведения такой системы - о наличии в такой системе колебаний численности популяции. Без построения математической модели и ее использования такой вывод был бы невозможен.

В рассмотренном нами выше самом простом виде системе Воль- терра присущи два принципиальных и взаимосвязанных недостатка. Их «устранению» посвящена обширная эколого-математическая литература. Во-первых, включение в модель любых, сколь угодно малых, дополнительных факторов качественным образом меняет поведение системы. Второй «биологический» недостаток модели заключается в том, что в нее не включены принципиальные свойства, присущие любой паре взаимодействующих по принципу хищник-жертва популяций: эффект насыщения хищника, ограниченность ресурсов хищника и жертвы даже при избытке жертвы, возможность минимальной численности жертв, доступных для хищника, и пр.

С целью устранения этих недостатков были предложены разными авторами различные модификации системы Вольтерра. Наиболее ин- тересные из них будут рассмотрены в разделе 3.5. Здесь остановимся лишь на модели, учитывающей самоограничения в росте обеих популяций. На примере этой модели наглядно видно, как может меняться характер решений при изменении параметров системы.

Итак, рассматривается система

Система (3.3.15) отличается от ранее рассмотренной системы (3.3.6) наличием в правых частях уравнений членов вида -7uNf,

Эти члены отражают тот факт, что численность популяции жертв не может расти до бесконечности даже в отсутствие хищников в силу ограниченности пищевых ресурсов, ограниченности ареала существования. Такие же «самоограничения» накладываются и на популяцию хищников.

Для нахождения стационарных численностей видов iVi и N 2 приравняем к нулю правые части уравнений системы (3.3.15). Решения с нулевыми значениями численностей хищников или жертв не будут нас сейчас интересовать. Поэтому рассмотрим систему алгебраических

уравнений Ее решение

дает нам координаты особой точки. На параметры системы здесь следует положить условие положительности стационарных численностей: N > 0 и N 2 > 0. Корни характеристического уравнения системы, линеаризованной в окрестности особой точки (3.3.16):

Из выражения для характеристических чисел видно, что если выполнено условие

то численности хищников и жертв совершают во времени затухающие колебания, система имеет ненулевую особую точку устойчивый фокус. Фазовый портрет такой системы изображен на рис. 3.7 а.

Допустим, что параметры в неравенстве (3.3.17) так изменяют свои значения, что условие (3.3.17) обращается в равенство. Тогда характеристические числа системы (3.3.15) равны, а ее особая точка будет лежать на границе между областями устойчивых фокусов и узлов. При изменении знака неравенства (3.3.17) на обратный особая точка становится устойчивым узлом. Фазовый портрет системы для этот случая представлен на рис. 3.76.

Как и в случае одной популяции, для модели (3.3.6) можно разработать стохастическую модель, но для нее нельзя получить решение в явном виде. Поэтому мы ограничимся общими рассуждениями. Допустим, например, что точка равновесия находится на некотором расстоянии от каждой из осей. Тогда для фазовых траекторий, на которых значения JVj, N 2 остаются достаточно большими, вполне удовлетворительной будет детерминистическая модель. Но если в некоторой точке

Рис. 3.7. Фазовый портрет системы (3.3.15): а - при выполнении соотношения (3.3.17) между параметрами; б - при выполнении обратного соотношения между параметрами

фазовой траектории какая-либо переменная не очень велика, то существенное значение могут приобрести случайные флуктуации. Они приводят к тому, что изображающая точка переместится на одну из осей, что означает вымирание соответствующего вида. Таким образом, стохастическая модель оказывается неустойчивой, так как стохастический «дрейф» рано или поздно приводит к вымиранию одного из видов. В такого рода модели хищник в конечном счете вымирает, это может произойти либо случайно, либо вследствие того, что сначала элиминируется популяция его жертвы. Стохастическая модель системы хищник- жертва хорошо объясняет эксперименты Гаузе (Гаузе, 1934; 2000), в которых инфузория Paramettum candatum служила жертвой для другой инфузории Didinium nasatum - хищника. Ожидавшиеся согласно детерминистическим уравнениям (3.3.6) равновесные численности в этих экспериментах составляли примерно всего но пять особей каждого вида, так что нет ничего удивительного в том, что в каждом повторном эксперименте довольно быстро вымирали либо хищники, либо жертвы (а за ними и хищники).

Итак, анализ вольтерровских моделей взаимодействия видов показывает, что, несмотря на большое разнообразие типов поведения таких систем, незатухающих колебаний численности в модели конкурирующих видов не может быть вовсе. В модели хищник жертва незатухающие колебания появляются вследствие выбора специальной формы уравнений модели (3.3.6). При этом модель становится негрубой, что свидетельствует об отсутствии в такой системе механизмов, стремящихся сохранить ее состояние. Однако в природе и эксперименте такие колебания наблюдаются. Необходимость их теоретического объяснения послужила одной из причин для формулировки модельных описаний в более общем виде. Рассмотрению таких обобщенных моделей посвящен раздел 3.5.

Хищники могут поедать травоядных животных, и также слабых хищников. Хищники обладают широким спектром питания, легко переключаются с одной добычи на другую, более доступную. Хищники часто нападают на слабые жертвы. Поддерживается экологическое равновесие между популяциями жертва-хищник.[ ...]

Если равновесие неустойчиво (предельных циклов нет) или внешний цикл неустойчив, то численности обоих видов, испытывая сильные колебания, уходят из окрестности равновесия. Причем быстрое вырождение (в первой ситуации) наступает при низкой адаптации хищника, т.е. при его высокой смертности (по сравнению со скоростью размножения жертвы). Это означает, что слабый во всех отношениях хищник не способствует стабилизации системы и сам вымирает.[ ...]

Пресс хищников особенно силен, когда в коэволюции хищник - жертва равновесие смещается в сторону хищника и ареал жертвы сужается. Конкурентная борьба тесно связана с нехваткой пищевых ресурсов, она может быть и прямой борьбой, например, хищников за пространство как ресурс, но чаще всего это просто вытеснение вида, которому на данной территории пищи не хватает, видом, которому этого же количества пищи вполне достаточно. Это уже межвидовая конкуренция.[ ...]

И окончательно в системе ’’хищник - жертва”, описываемой моделью (2.7), возникновение диффузионной неустойчивости (при локальной устойчивости равновесия) возможно лишь в том случае, когда естественная смертность хищника возрастает с ростом его численности быстрее, чем линейная функция, и трофическая функция отличается от вольтерровской либо, когда популяция жертвы - это популяция типа Олли.[ ...]

Теоретически в моделях «один хищник - две жертвы» эквивалентное выедание (отсутствие предпочтения того или иного вида жертвы) может повлиять на конкурентное сосуществование видов-жертв лишь в тех местах, где уже существует потенциально устойчивое равновесие . Разнообразие может возрасти только в таких условиях, когда у видов с меньшей конкурентоспособностью скорость роста популяции выше, чем у доминантов. Это позволяет понять ситуацию, когда равномерное выедание ведет к увеличению видового разнообразия растений там, где большее число видов, прошедших отбор на быстрое размножение, сосуществует с видами, эволюция которых направлена на повышение конкурентоспособности .[ ...]

Точно так же выбор жертвы, зависящий от ее плотности, может привести к устойчивому равновесию в теоретических моделях двух конкурирующих видов жертвы, где прежде никакого равновесия не существовало . Для этого хищник должен был бы обладать способностью к функциональным и численным реакциям на изменения плотности жертвы; возможно, однако, что переключение (непропорционально частые нападения на наиболее обильную жертву) будет иметь при этом более важное значение. В самом деле, установлено, что переключение оказывает стабилизирующее влияние в системах «один хищник - п жертв» и представляет собой единственный механизм, способный стабилизировать взаимодействия в тех случаях, когда ниши жертв полностью перекрываются . Такую роль могут играть неспециализированные хищники. Предпочтение более специализированными хищниками доминантного конкурента действует таким же образом, как переключение хищника, и может стабилизировать теоретические взаимодействия в моделях, в которых прежде не существовало равновесия между видами жертвы, при условии что их ниши в какой-то степени разделены .[ ...]

Также- не стабилизирует сообщество и хищник ’’сильный во всех отношениях”, т.е. хорошо адаптированный к данной жертве и с низкой относительной смертностью. При этом система обладает неустойчивым предельным циклом и, несмотря на устойчивость положения равновесия, вырождается в случайной среде (хищник выедает жертву и вследствие этого гибнет). Такая ситуация соответствует медленному вырождению.[ ...]

Таким образом, при хорошей адаптации хищника в окрестности устойчивого равновесия могут возникать неустойчивый и устойчивый циклы, т.е. в зависимости от начальных условий система ’’хищник-жертва” либо стремится к равновесию, либо, колеблясь, уходит от него, либо в окрестности равновесия устанавливаются устойчивые колебания численностей обоих видов.[ ...]

Организмы, которых относят к хищникам, питаются другими организмами, уничтожая свою жертву. Таким образом, среди живых организмов следует выделять еще одну классификационную систему, а именно «хищники» и «жертвы». Отношения между такими организмами складывались на протяжении всей эволюции жизни на нашей планете. Организмы-хищники выступают в роли природных регуляторов численности организмов-жертв. Увеличение численности «хищников» приводит к уменьшению численности «жертв», это, в свою очередь, снижает запасы пищи («жертв») для «хищников», что в целом диктует снижение численности «жертв» и т. д. Таким образом, в биоценозе постоянно происходят колебания численности хищников и жертв, в целом же устанавливается определенное равновесие на какой-то период времени в пределах достаточно устойчивых условий среды.[ ...]

Это в конечном итоге приходит к экологическому равновесию между популяциями хищника и жертвы.[ ...]

Для трофической функции третьего типа состояние равновесия будет устойчивым, если где N - точка перегиба функции (см. рис. 2, в). Это следует из того, что на интервале трофическая функция вогнута и, следовательно, относительная доля потребления хищником жертвы возрастает.[ ...]

Пусть Гг = -Г, т.е. имеет место сообщества типа ’’хищник - жертва”. В этом случае первое слагаемое в выражении (7.4) равно нулю и для выполнения условия устойчивости по вероятности равновесного состояния N требуется, чтобы и второе слагаемое не было положительным.[ ...]

Таким образом, для рассмотренного сообщества типа хищник - жертва можно сделать вывод об асимптотической устойчивости в целом положительного положения равновесия, т. е. для любых начальных данных 1Ч(0)>0 эволюция происходит таким образом, что N(7) - ■ К при условии, что N >0.[ ...]

Так, в однородной среде, не имеющей укрытий для размножения, хищник рано или поздно уничтожает популяцию жертвы и после этого вымирает сам. Волны жизни” (изменений численности хищника и жертвы) следуют друг за другом с постоянным сдвигом по фазе, и в среднем численность как хищника, так и жертвы остается примерно на одном уровне. Длительность периода зависит от скоростей роста обоих видов и от исходных параметров. Для популяции жертвы влияние хищника положительно, так как ее чрезмерное размножение привело бы к краху ее численности. В свою очередь, все механизмы, препятствующие полному истреблению жертвы, способствуют сохранению пищевой базы хищника.[ ...]

Другие модификации могут быть следствием особенностей поведения хищника. Число особей жертвы, которое хищник в состоянии потребить в данное время, имеет свой предел. Эффект насыщения хищника при приближении к этому рубежу показан в табл. 2-4, В. Взаимодействия, описываемые уравнениями 5 и 6, могут иметь устойчивые точки равновесия или обнаруживать циклические колебания. Однако такие циклы отличаются от тех, какие отражены в уравнениях Лотки - Вольтерры 1 и 2. Циклы, передаваемые уравнениями 5 и 6, могут иметь постоянную амплитуду и средние плотности, пока среда постоянна; после того как произошло нарушение, они могут вернуться к прежним амплитудам и средним плотностям. Такие циклы, которые восстанавливаются после нарушений, называются устойчивыми предельными циклами. Взаимодействие зайца и рыси можно считать устойчивым предельным циклом, но это не цикл Лотки - Вольтерры.[ ...]

Рассмотрим возникновение диффузионной неустойчивости в системе ’’хищник -жертва”, но сначапа выпишем условия, обеспечивающие возникновение диффузионной неустойчивости в системе (1.1) при п = 2. Ясно, что равновесие (N , Щ) локально (т.е.[ ...]

Перейдем к интерпретации случаев, связанных с длительным сосуществованием хищника и жертвы. Понятно, что в отсутствие предельных циклов устойчивому равновесию будут соответствовать в случайной среде флуктуации численности, причем их амплитуда будет пропорциональна дисперсии возмущений. Такое явление будет происходить, если хищник имеет высокую относительную смертность и в то же время высокую степень приспособленности к данной жертве.[ ...]

Рассмотрим теперь, как меняется динамика системы с ростом приспособленности хищника, т.е. с убыванием Ъ от 1 до 0. Если приспособленность достаточно низкая, то предельные циклы отсутствуют, а равновесие является неустойчивым. С ростом приспособленности в окрестности этого равновесия возможно появление устойчивого цикла и далее внешнего неустойчивого. В зависимости от начальных условий (соотношения биомассы хищника и жертвы) система может либо терять устойчивость, т.е. уходить из окрестности равновесия, либо в ней будут со временем устанавливаться устойчивые колебания. Дальнейший рост приспособленности делает невозможным колебательный характер поведения системы. Однако при Ъ [ ...]

Пример отрицательной (стабилизирующей) обратной связи - взаимоотношение между хищником и жертвой или функционирование карбонатной системы океана (раствор СОг в воде: СО2 + Н2О -> Н2СОз). Обычно количество углекислоты, растворенное в воде океана, находится в парциальном равновесии с концентрацией углекислого газа в атмосфере. Локальные увеличения углекислоты в атмосфере после извержения вулканов приводят к интенсификации фотосинтеза и поглощению ее карбонатной системой океана. При снижении уровня углекислого газа в атмосфере карбонатная система океана высвобождает СОг в атмосферу. Поэтому концентрация углекислого газа в атмосфере достаточно стабильна.[ ...]

[ ...]

Как отмечает Р.Риклефс (1979), существуют факторы, способствующие стабилизации взаимоотношений в системе “хищник-жертва”: неэффективность хищника, наличие у хищника альтернативных пищевых ресурсов, уменьшение запаздывания в реакции хищника, а также экологические ограничения, налагаемые внешней средой на ту или иную популяцию. Взаимодействия между популяциями хищника и жертвы весьма разнообразны и сложны. Так, если хищники достаточно эффективны, они могут регулировать плотность популяции жертвы, удерживая ее на уровне ниже емкости среды. Через влияние, оказываемое ими на популяции жертвы, хищники воздействуют на эволюцию различных признаков жертвы, что приводит в конечном итоге к экологическому равновесию между популяциями хищника и жертвы.[ ...]

Если выполняется одно из условий: 0 1/2. Если же 6 > 1 (кА [ ...]

Устойчивость биоты и окружающей среды зависит только от взаимодействия растений - автотрофов и растительноядных гетеротрофных организмов. Хищники любых размеров не способны нарушить экологическое равновесие сообщества, так как в естественных условиях они не могут увеличить свою численность при постоянной численности жертв. Хищники не только должны быть сами передвигающимися, но и могут питаться только передвигающимися животными.[ ...]

Никакие другие рыбы не распространены так широко, как щуки. В немногих местах товли в стоячих или проточных водоемах нет давления со стороны щук для сохранения равновесия между жертвой и хищником Только современные искусственные водоемы, в которых щуки являются рыбами нежелательными из-за разведения там других рыб, не заселяются ими целенаправленно. В мире щуки исключительно хорошо представлены. Их ловят по всему северном) полушарию от Соединенных Штатов и Канады в Северной Америке, через Европу до северной части Азии.[ ...]

Еще одна возможность устойчивого сосуществования возникает здесь же, в узком диапазоне сравнительно высокой адаптации. При переходе к неустойчивому режиму с очень ’’хорошим” хищником может возникнуть устойчивый внешний предельный цикл, при котором диссипация биомассы уравновешивается ее притоком в систему (высокой продуктивностью жертвы). Тогда возникает любопытная ситуация, когда наиболее вероятными являются два характерных значения амплитуды случайных колебаний. Одни происходят вблизи равновесия, другие - вблизи предельного цикла, причем возможны более или менее частые переходы между этими режимами.[ ...]

Гипотетические популяции, которые ведут себя в соответствии с векторами на рис. 10.11 А, изображены на рис. 10.11,-Б с помощью графика, показывающего динамику соотношения численностей хищника и жертвы и на рис. 10.11,5 в виде графика динамики численности хищника и жертвы во времени. В популяции жертвы, по мере того как она переходит от равновесия прн низкой плотности к равновесию при высокой и возвращается назад, происходит «вспышка» численности. И эта вспышка численности не является следствием столь же выраженного изменения в окружающей среде. Напротив, это изменение численности порождено самим воздействием (при небольшом уровне «шума» в среде) и оно, в частности, отражает существование нескольких равновесных состояний. Сходные рассуждения можно использовать для объяснения более сложных случаев динамики численности в природных популяциях.[ ...]

Важнейшим свойством экосистемы является ее устойчивость, сбалансированность обмена и происходящих в ней процессов. Способность популяций или экосистемы поддерживать устойчивое динамическое равновесие в изменяющихся условиях среды называется гомеостазом (homoios - тот же, подобный; stasis - состояние). В основе гомеостаза лежит принцип обратной связи. Для поддержания равновесия в природе не требуется внешнего управления. Пример гомеостаза - субсистема «хищник-жертва», в которой регулируются плотность популяций хищника и жертвы.[ ...]

Природная экосистема (биогеоценоз) устойчиво функционирует при постоянном взаимодействии ее элементов, круговороте веществ, передаче химической, энергетической, генетической и другой энергии и информации по цепям-каналам. Согласно принципу равновесия любая естественная система с проходящим через нее потоком энергии и информации имеет тенденцию к развитию устойчивого состояния. При этом устойчивость экосистем обеспечивается автоматически за счет механизма обратной связи. Обратная связь заключается в использовании получаемых данных от управляемых компонентов экосистем для внесения корректив управляющими компонентами в процесс. Рассмотренные выше взаимоотношения «хищник» - «жертва» в данном контексте можно описать несколько подробнее; так, в водной экосистеме хищные рыбы (щука в пруду) поедают другие виды рыб-жертвы (карась); если численность карася будет увеличиваться -это пример положительной обратной связи; щука, питаясь карасем, снижает его численность-это пример отрицательной обратной связи; при росте числа хищников снижается число жертв, и хищник, испытывая недостаток пищи, также снижает рост своей популяции; в конце концов в рассматриваемом пруду устанавливается динамическое равновесие в численности и щуки, и карася. Постоянно поддерживается равновесие, которое исключало бы исчезновение любого звена трофической цепи (рис. 64).[ ...]

Переходим к наиболее важному обобщению, а именно что отрицательные взаимодействия со временем становятся менее заметными, если экосистема достаточно стабильна и ее пространственная структура обеспечивает возможность взаимного приспособления популяций. В модельных системах типа хищник- жертва, описываемых уравнением Лотки-Вольтерры, если в уравнение не введены дополнительные члены, характеризующие действие факторов самоограничения численности, то колебания происходят непрерывно и не затухают (см. Левонтин, 1969). Пиментел (1968; см. также Пиментел и Стоун, 1968) экспериментально показал, что такие дополнительные члены могут отражать взаимные адаптации или генетическую обратную связь. Когда же новые культуры создавали из особей, ранее на протяжении двух лет совместно существовавших в культуре, где их численность подвергалась значительным колебаниям, оказалось, что у них выработался экологический гомеостаз, при котором каждая из популяций была «подавлена» другой в такой степени, что оказалось возможным их сосуществование при более стабильном равновесии.